一言居士の独言

いよいよ、レター論文の奇妙さと、笹井さんが、押し付けられた仕事とは言え、渡されたデータと聞いている実験論旨を取りまとめていて、何か変だと気付かなかったのかという疑問点の解明です。無論、その根本にはSTAP細胞からナイフ切り分けとは言え、ほぼスタンダードと言ってよい方法でキメラが出来ているということを全く疑っていないという大前提がある。このことを忘れて笹井さんたちを批判するくらい愚かしいことはない。
しかし、笹井さんも、丹羽さんも、データがとても少ないし、どうしてSTAP幹細胞由来キメラの胎盤が光らないという証拠写真すらないのかと気にもしなかったのか。
登場人物たちはそのあたりをどう解明していくのでしょうかね。

1. 2019/05/05(日) 05:16:53|
2. STAP事件
4. | コメント:44

今回はまず訂正からだ。とても大事なところで間違えてた。
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①まず前提として、アーティクル論文で、ＣＤ45陽性細胞を酸浴後<DMEM/F12(B27+LIF)>培地で1週間培養した結果、Oct4-GFPのよく蛍光するSTAP細胞ができたと報告された。
②次に、このSTAP細胞塊をナイフ切り分け技術でキメラ胚に移植した結果キメラができたので、この細胞は多能性細胞であると報告された。
③次にES培地として知られる(ACTH+LIF)培地にオンフィーダーで1週間置き、その後<20％FBS(ウシ胎児血清　fetal bovine serum)を含むES細胞維持培地>に蒔種され、増殖能の低いSTAP細胞が無限増殖するSTAP幹細胞に誘導されたと報告されている。
④そして、それを前提にしてレター論文ではまずSTAP細胞はキメラ胎児形成能のみならず胎盤形成能をも併せ持つ。すなわちES細胞の元であるインナーセルマス段階以前までリプログラムされていると報告された。
⑤次にSTAP幹細胞は増殖能を獲得した時にSTAP細胞の持っていた胎盤貢献能は失い、ES様の細胞になると報告されている。
⑥さらに増殖能の低いSTAP細胞を今度は<20％のFBSを含むRPMI1640(ロズウェルパーク記念研究所培地　Roswell Park Memorial Institute medium)、1mMのピルビン酸ナトリウム、100μMの2-メルカプトエタノール、2mMのL-グルタミン、組換えFGF4の25 ng / ml及びヘパリンの1μg/mlで構成>されているTS培地でオンフィーダーで誘導し無限増殖させることができたが、そのときSTAP細胞の持っていた胎児貢献能は失われ、胎盤貢献能だけをもつFI幹細胞ができたと報告された。
⑦加えて、FI幹細胞をTS培地からES培地に戻すと、ES様の細胞に戻ったと報告されている。

1. 2019/05/07(火) 09:00:53 |
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⑥の<STAP細胞の持っていた胎児貢献能は失われ、胎盤貢献能だけをもつFI幹細胞ができた>という部分が間違ってるのね。
>>
In contrast, when cultured with Fgf4, STAP cells give rise to proliferative stem cells with enhanced trophoblastic characteristics. Notably, unlike conventional trophoblast stem cells, the Fgf4-induced stem cells from STAP cells contribute to both embryonic and placental tissues in vivo and transform into ES-like cells when cultured with LIF-containing medium.

1. 2019/05/07(火) 09:01:42 |
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>>
対して、Fｇｆ4で培養すると、STAP細胞は、強化された栄養膜特性を伴った増殖幹細胞になる。特に、従来の栄養膜幹細胞とは異なり、STAP細胞からFGF4によって誘導された幹細胞は体内で胚および胎盤組織の両方に寄与し、LIF含有培地で培養するとES様細胞に形質転換する。

1. 2019/05/07(火) 09:02:25 |
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STAP細胞をFGF4培地(TS培地)で誘導すると胎盤貢献能が強化されて、なおかつ増殖能も付与されるということだ。

1. 2019/05/07(火) 09:03:09 |
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どうして間違えたの?

1. 2019/05/07(火) 09:03:43 |
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Figure 2-gの下の写真だ。胎児の蛍光部分は見えないよね。光ってないから、光っている部分だけを示したのだと思い込んだ。考えているうちに混同してしまってたんだよ。ここも問題の個所なんだよ。

1. 2019/05/07(火) 09:04:34 |
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じゃあ、まず正しく直しましょう。

1. 2019/05/07(火) 09:05:23 |
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>>
①まず前提として、アーティクル論文で、ＣＤ45陽性細胞を酸浴後<DMEM/F12(B27+LIF)>培地で1週間培養した結果、Oct4-GFPのよく蛍光するSTAP細胞ができたと報告された。
②次に、このSTAP細胞塊をナイフ切り分け技術でキメラ胚に移植した結果キメラができたので、この細胞は多能性細胞であると報告された。
③次にES培地として知られる(ACTH+LIF)培地にオンフィーダーで1週間置き、その後<20％FBS(ウシ胎児血清　fetal bovine serum)を含むES細胞維持培地>に蒔種され、増殖能の低いSTAP細胞が無限増殖するSTAP幹細胞に誘導されたと報告されている。
④そして、それを前提にしてレター論文ではまずSTAP細胞はキメラ胎児形成能のみならず胎盤形成能をも併せ持つ。すなわちES細胞の元であるインナーセルマス段階以前までリプログラムされていると報告された。
⑤次にSTAP幹細胞は増殖能を獲得した時にSTAP細胞の持っていた胎盤貢献能は失い、ES様の細胞になると報告されている。
⑥さらに増殖能の低いSTAP細胞を今度は<20％のFBSを含むRPMI1640(ロズウェルパーク記念研究所培地　Roswell Park Memorial Institute medium)、1mMのピルビン酸ナトリウム、100μMの2-メルカプトエタノール、2mMのL-グルタミン、組換えFGF4の25 ng / ml及びヘパリンの1μg/mlで構成>されているTS培地でオンフィーダーで誘導したら、STAP細胞の持っていた胎児貢献能はそのままで、胎盤貢献能が強化され、しかも増殖能が付与されたと報告された。
⑦加えて、FI幹細胞をTS培地からES培地に戻すと、ES様の細胞に戻ったと報告されている。

1. 2019/05/07(火) 09:06:20 |
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よっしゃ。さて、では、まずはSTAP幹細胞キメラの胎盤が光らないというネガコンでもありポジコンでもある写真が無いんだよなあ。どうして笹井さんはこれを放置できたのかという問題から考えようか。

1. 2019/05/07(火) 09:07:12 |
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レター論文の最初に提示された写真はESキメラとSTAPキメラの胎児胎盤なんだよな。STAP幹細胞のキメラ実験は行われているんだけど、その胎盤に関する写真がない。STAP細胞は胎盤寄与するという写真とそのネガコン実験であるES細胞由来キメラの胎児胎盤が示されていて、ESの胎盤は光らないがSTAPの胎盤は光ると主張されている。ところがSTAP幹細胞の胎盤は光らないということは論文には書かれているが、その証拠写真がつけられていない。とても不可思議な報告だね。これはSTAP幹細胞キメラの胎児胎盤がES細胞の胎児胎盤と同じ性質であるというポジコンでもあり、STAP細胞の胎児胎盤に関してはESの胎児胎盤と同様にネガコンでもあって、論旨展開に必要不可欠のものだ。なんでないのか。

1. 2019/05/07(火) 09:08:36 |
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Figure 1のa,bはともにSTAP細胞由来キメラだと若山さんが後に言い出したけど、それ以前の問題なのね。

1. 2019/05/07(火) 09:11:00 |
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先のレター論文の骨子の以下だけど、誰がこれを言い出したのかという問題につながってるよな。
>>
④そして、それを前提にしてレター論文ではまずSTAP細胞はキメラ胎児形成能のみならず胎盤形成能をも併せ持つ。すなわちES細胞の元であるインナーセルマス段階以前までリプログラムされていると報告された。
⑤次にSTAP幹細胞は増殖能を獲得した時にSTAP細胞の持っていた胎盤貢献能は失い、ES様の細胞になると報告されている。
⑥さらに増殖能の低いSTAP細胞を今度は<20％のFBSを含むRPMI1640(ロズウェルパーク記念研究所培地　Roswell Park Memorial Institute medium)、1mMのピルビン酸ナトリウム、100μMの2-メルカプトエタノール、2mMのL-グルタミン、組換えFGF4の25 ng / ml及びヘパリンの1μg/mlで構成>されているTS培地でオンフィーダーで誘導したら、STAP細胞の持っていた胎児貢献能はそのままで、胎盤貢献能が強化され、しかも増殖能が付与されたと報告された。
⑦加えて、FI幹細胞をTS培地からES培地に戻すと、ES様の細胞に戻ったと報告されている。

1. 2019/05/07(火) 09:11:56 |
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キメラはすべて作られているのに肝心な論旨に沿った胎児胎盤写真はSTAP細胞とFI幹細胞の二つしかない。若山さんの取り下げ理由が本当なら、ESのもSTAP幹細胞のも写真が無いということになる。笹井さんの論旨に対しては若山さんはちゃんと写真を渡してないことになるんだよな。そもそも笹井さんの論旨が若山さんの意図した論旨であったかどうかも分からないね。

1. 2019/05/07(火) 09:12:50 |
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実物に関して言うと、木星リストに残されているキメラ胎盤試料は以下だね。

14番　胎盤切片　FI-SCキメラ　スライドガラス無色　切片ラック　(若山研■■氏)
15番　羊膜切片　FI-SC　スライドガラス黄
16番　羊膜切片　FI-SC　スライドガラス青
17番　胎児と胎盤をつなげたまま包埋した切片　(使用しなかった残り。染色したものは胎児写りがきれいではなかったので図には使用せず。)
35番　ESのたいばん
54番　SOSO たいばん　カルス 、ACTS　たいばん　good
55番　たいばん　GFP　コントロール,Uteres-1,ACTS-1,ACTS-2,ACTS-3

1. 2019/05/07(火) 09:13:40 |
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手記206P。小保方さんの証言では、無くなっていたのは以下だったわね。

<STAP細胞からの4Nキメラと呼ばれるサンプルのホルマリン漬けなどがなくなっていた>
<STAP細胞からのテラトーマの実験も複数回行われていたが、それらのサンプルもなくなっていた>

1. 2019/05/07(火) 09:14:40 |
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小保方さんが固定液の中にありますと答えた、そして丹羽さんが見たという、STAPキメラ胎盤の切片はどれなんだい?

1. 2019/05/07(火) 09:15:18 |
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木星リストの中には無いね。Extended Data Figure 1-b,cに切片写真はあるんだけどね。実物が無い。

1. 2019/05/07(火) 09:16:00 |
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笹井さんの論旨に関して、レター論文にあるべき試料って何なの?

1. 2019/05/07(火) 09:17:27 |
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木星リスト試料の書き方に従えば以下だね。
①STAP細胞由来キメラの胎児胎盤羊膜
②STAP幹細胞由来キメラの胎児胎盤羊膜
③ES細胞由来キメラの胎児胎盤羊膜
④FI幹細胞由来キメラの胎児胎盤羊膜
⑤TS細胞由来キメラの胎児胎盤羊膜(胎児はリシピエント)
⑥FI幹細胞をES培地でES様細胞に転換した細胞由来キメラの胎児胎盤羊膜

1. 2019/05/07(火) 09:18:16 |
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木星リストのFI-SCキメラの<羊膜切片>と書いた人が(若山研■■氏)なのか、小保方さんなのかは分からないが、羊膜と卵黄嚢と胎膜はそれぞれ別の概念で、論文には羊膜という言葉はないね。笹井さんはfetal membranes(胎膜)と書いていて、小保方さんはfetal membranes(胎膜)とyolk sac(卵黄嚢)という言葉を同義語として使っているが、二つは発生の由来胚様が別で、いわば前者は光らないが後者は光って当たり前という関係だ。amnion(羊膜)はmembranes(胎膜)の一種でこれも光ったら驚きの対象になる。木星リストに<羊膜切片>と書いた人はやはり(若山研■■氏)で、ちゃんとわかって書いているが、小保方さんは多分、羊膜の英語がyolk sacだと覚え違いをしているかもしれない。ただし、Extended Data Figure 1-aの胎児の両側に見えている膜はどちらもyolk sac(卵黄嚢)ではないかと桂報告は書いている。
Figure-1のbで光っている膜はfetal membranes(胎膜)と書かれている。この実物も無い。<STAP細胞からの4Nキメラと呼ばれるサンプルのホルマリン漬けなどがなくなっていた>というのがこの分か、それとも最初のキメラなのかは不明だね。Figure　2-gが木星リストの17番であろうとはいえるかな。するとあそこの胎盤の横に移っている膜はamnion(羊膜)だということになる。光ったらとてつもなく不思議という代物だ。光ってるよね。ただし、胎児は光ってなさそうなんだよな。

1. 2019/05/07(火) 09:19:41 |
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僕がさっき間違えた原因になったところだね。左側に胎児があればチラとでも明るく見えるはずなんだけどな。

1. 2019/05/07(火) 09:20:26 |
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実物としては③④⑤があって、他は無いのね。写真としては①③④が挙げられているのね。①の実物が無くなっていることだけは確かね。理研に問い合わせるべきじゃないかしらね。丹羽さんが確認しているのよね。2013年の1月頃にはあったのね。若山さんは3月末にサンプル整理をしたのだったわね。

1. 2019/05/07(火) 09:21:13 |
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3. #-
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我々の今の問題意識としてはどうして笹井さんは②が無いままに論文を纏め得たのかということだ。

1. 2019/05/07(火) 09:27:14 |
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レター本文のこの部分から考えてみましょうかね。
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To confirm further that Fgf4-induced stem cells with a trophoblast-like nature were converted into ES-like cells, rather than just selecting ES-like cells pre-existing in the Fgf4-induced stem cell culture, we examined the effect of the MEK inhibitor PD0325901 on the ES-like cell generation from Fgf4-induced stem cells. Like trophoblast stem cells, Fgf4-induced stem-cell survival is dependent on FGF–MEK signals, and the inhibition of MEK activity caused massive cell death (Extended Data Fig. 6c). However, PD0325901 is also known to be a main effector in 2i medium[17] and to promote ES cell maintenance. Addition of PD0325901 to LIF+FBS-containing medium strongly inhibited the formation of ES-like colonies from Fgf4-induced stem cells (Fig. 3e, left, and Fig. 3f). This inhibition was unlikely to be due to secondary toxic effects from massive cell death of Fgf4-induced stem cells, as colonies formed in the presence of PD0325901 when ES cells were co-plated in the same culture with Fgf4-induced stem cells (Fig. 3e, right, and Fig. 3f).
Collectively, these findings demonstrate that STAP-derived Fgf4-induced stem cells not only express both pluripotency markers and trophoblast genes but also have the potential to convert into ES-like cells when cultured in LIF+FBS-containing medium (Fig. 4a).

1. 2019/05/07(火) 09:28:04 |
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3. #-
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>>
単にFgf4誘導幹細胞の培養皿の中にあらかじめ存在していたES様細胞を選別してきたのではなく、栄養膜様の性質を有するFgf4誘導幹細胞がES様細胞に変換したのだということをさらに確認するために、我々は、Fgf4誘導幹細胞からES様細胞への生成に関して、MEK阻害剤、あるいはPD0325901の効果を調べた。栄養膜幹細胞のように、Fgf4誘導幹細胞の生存はFGF-MEKシグナルに依存しており、MEK活性を阻害すると大量の細胞死を引き起こした（拡張データ図6c）。しかし、またPD0325901は2i培地[17]の主要要素で、ES細胞の維持を促進することが知られている。 LIF + FBS含有培地にPD0325901を添加するとFgf4誘導幹細胞からのES様コロニーの形成を強く阻害した（図3e、左、および図3f）。 ES細胞がFgf4誘導幹細胞と同一の培養皿で共培養されていて、PD0325901の存在下でコロニーが形成されたのであるから、この阻害はFgf4誘導幹細胞の大量細胞死からの二次毒性効果の所為ではないようだ( 図3e、右、および図3f）。
まとめると、これらの知見は、STAP由来Fgf誘導幹細胞は、多能性マーカーおよび栄養膜遺伝子の両方を発現するだけでなく、LIF+ FBS含有培地中で培養するとES様細胞に変換する能力をも有することを示している（図4a）。

1. 2019/05/07(火) 09:28:55 |
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笹井さんは小保方さんの持っていたFI-SCをTS培地の中で培養し、それがTS様細胞であることを証明するために、MEK阻害剤を培養液に加えたんだね。 (Extended Data Fig. 6c)のリジェンドは以下だ。
>>
c, MEK inhibitor treatment assay for Oct4-gfp Fgf4-induced stem cells in trophoblast stem-cell medium containing Fgf4. No substantial formation of Oct4-GFP+ colonies was observed from dissociated Fgf4-induced stem cells in MEK-inhibitor-containing medium. Scale bar, 100 μm.

1. 2019/05/07(火) 09:29:37 |
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3. #-
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>>
c,Fgf4を含有する栄養膜幹細胞培地中のOct4-gfp陽性Fgf4誘導幹細胞に対するMEK阻害剤処理実験。 MEK阻害剤含有培地中の解離したFgf4誘導細胞から、Oct4-GFP陽性コロニーの実質的な形成は観察されなかった。 スケールバー、100μm。

1. 2019/05/07(火) 09:31:07 |
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3. #-
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ここでも使われているFI-SCは若山さんが作った記憶がないと言ってるGOF由来のFI-SCなのね。

1. 2019/05/07(火) 09:31:42 |
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そうね。まあ、論文の通りに解釈すると、GOF由来FI-SCに MEK inhibitor(PD0325901)を添加したら今まで光っていたOct4-GFP発現細胞のコロニーが無くなってしまったということだね。まずFI-SCがTS様細胞であるということが証明されたということだ。そして次に (Fig. 3e, left, and Fig. 3f)の実験が行われたんだね。

1. 2019/05/07(火) 09:32:29 |
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3. #-
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Figure 3-e,fのリジェンドは以下だね。
>>
e, f, Culture of Oct4-GFP Fgf4-induced cells (dissociated) in LIF + 20% FBS medium with MEK inhibitor. **P < 0.01; NS, not significant; Tukey’s test; n = 3.
e, No substantial formation of Oct4-GFP+ colonies was seen from Fgf4-induced cells in the presence of MEK inhibitor (left), whereas colonies frequently formed when cells were co-plated with Oct4-GFP ES cells (right; plated cells were 1/20 of Fgf4-induced cells). f, Quantification of colony formation per plated cells (1 × 103 Fgf4-induced cells and/or 1 × 103 ES cells). Unlike Fgf4-induced cells, ES cells formed colonies (regardless of co-plating with FI-SCs) in the presence of MEK inhibitor. Bars and error bars represent mean values and s.d., respectively (b, d, f). Scale bars: 100 μm (a, c, e).

1. 2019/05/07(火) 09:33:32 |
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3. #-
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e, f, MEK阻害剤入りLIF+ 20％FBS培地での（解離された）Oct4-GFP Fgf4誘導細胞の培養。 ** P <0.01; NS,重要でない;ターキーテスト;n=3。
e,MEK阻害剤（左）の存在下で、Fgf4誘導細胞からOct4-GFP陽性コロニーの実質的な形成は見られなかった。他方、同時播種したOct4-GFP ES細胞（右;播種した細胞はFgf4誘導細胞の1/20だった）からはコロニーが頻繁に形成された。　　f,播種した細胞当たりのコロニー形成の定量（1×10の3乗 Fgf4誘導細胞及び/又は1×10の3 乗ES細胞）。 Fgf4誘導細胞とは異なり、ES細胞はMEK阻害剤の存在下で（FI-SC共培養にも関わらず）コロニーを形成した。バーおよびエラーバーはそれぞれ（b,d,f）平均値とsdを表す。スケールバー：100ミクロン（a,c,e)。

1. 2019/05/07(火) 09:34:20 |
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3. #-
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同じGOF由来FI-SCを今度はES培地に入れたんだね。MEK inhibitor(PD0325901)はES細胞に対してはその維持促進剤として働くんだね。ES培地にあるGOF由来FI-SCにMEK inhibitor(PD0325901)を添加して、Oct4-GFPが蛍光したらES細胞だということになるが、まず左の写真んで光ってないよね。そして次に同じ状態の中に5%のOct4-GFP組み込みマウス由来のES細胞を混ぜた。するとその分だけ蛍光した。従って、ES培地に戻されて、ES様に転換されたFI-SCはESのコンタミではないと証明された。

1. 2019/05/07(火) 09:35:03 |
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お見事ね。ただES細胞のコンタミの疑いを自ら言うのは恥ずかしいことなのね。だから笹井さんは本文では <rather than just selecting ES-like cells pre-existing in the Fgf4-induced stem cell culture>という弱めた表現をしているのね。実際にはここではリジェンドにあるようにESそのもののコンタミを否定しているのね。

1. 2019/05/07(火) 09:35:42 |
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で、一体この細胞は何なんだい。

1. 2019/05/07(火) 09:36:23 |
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ESではないFI-SCだよ、ホームズ。

1. 2019/05/07(火) 09:37:00 |
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我々はntESだと思ってるんだよ。

1. 2019/05/07(火) 09:37:43 |
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受精卵ES細胞とntES細胞の違いに関して調べてる人たちっていないのね。

1. 2019/05/07(火) 09:38:24 |
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ES細胞は自然発生の段階でインナーセルマスとトロフォブラストに分かれた後にインナーセルマスを取り出して培養したものだ。だからトロフォブラストの性質を持たない。それに対してクローン胚は体細胞核をリシピエント卵の細胞質の力を借りてリプログラムさせているから、どの段階まで戻っているのかが明確になってない。そしてこのクローン胚の成長の過程で更にインナーセルマスとトロフォブラストに分かれたそのインナーセルマスを取り出して培養したのがntESなんだけど、そのインナーセルマスにトロフォブラストと別れ切れていない部分が残っている可能性に関しては調べられていない。まさにこの研究で結果的に若山さんが調べていたのはそのことだったのではないかということだね。

1. 2019/05/07(火) 09:39:39 |
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3. #-
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我々に言わせると笹井さんが証明したのは若山さんのntESの胎盤貢献現象だったのではないかということね。

1. 2019/05/07(火) 09:40:22 |
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3. #-
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これが論文通りのSTAP細胞ではないということは丹羽さんたちがキメラを作れなかったことによって実証されているのね。

1. 2019/05/07(火) 09:41:14 |
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このレター論文の骨子の証明はOct4-GFPのFI-SCが無いとできないんだけどね。若山さんは作った記憶が無いという。では小保方さんは何を使ってるのかね。そしてどうして以下の公共データ登録された細胞が存在しているのかね。
>>
④SRR1171565　若山　FI-SC(Fgf Induced Stem Cells):RNASeq.Rep1　Oct3/4 expressing cells　C57BL/6x129/Sv　(GOF+CD1-桂報告書)

1. 2019/05/07(火) 09:42:05 |
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それって学生のGOF-ESと丹羽さんのCD1のTSを混ぜたと遠藤さんが言ったやつね。桂報告はあからさまにはそこまで言ってないけどCD1が混じっていると言ってるわね。GOF由来FI-SCが無いんだったら小保方さんの捏造だわよね。どうして桂調査チームは小保方さんの捏造だと言わないのかしら。

1. 2019/05/07(火) 09:42:58 |
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3. #-
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遠藤さんのTSの証明は出来てないよ。我々はExtended Data Figure 5-e,fで使われた細胞だと思ってるよ。
ただ、僕の疑義はこれだけの検証を行っていながら笹井さんはどうしてSTAP幹細胞由来のキメラ胎盤が光らない言うと写真を要求しなかったのかということだ。

1. 2019/05/07(火) 09:43:54 |
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✨✨✨✨✨✨✨✨✨✨✨✨✨✨✨✨✨✨✨✨

1. 2019/05/07(火) 09:46:10 |
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